植物是自養(yǎng)生物，其中有機(jī)生物量的積累速率與許多環(huán)境參數(shù)（如水、養(yǎng)分、二氧化碳和太陽(yáng)輻射）之間存在線性關(guān)系。這些線性關(guān)系是植物感知環(huán)境與其性能響應(yīng)優(yōu)化之間良好反饋調(diào)節(jié)的結(jié)果。在這篇綜述中，我們建議持續(xù)監(jiān)測(cè)植物生理特征以響應(yīng)不斷變化的環(huán)境條件可能是一種有用的新表型分析工具，允許對(duì)不同水平的功能表型和生產(chǎn)力進(jìn)行表征和比較。這種功能性生理表型 (FPP) 方法可以整合到育種計(jì)劃中，這些計(jì)劃在選擇在非生物脅迫下表現(xiàn)良好的植物方面面臨困難。此外，由于其高分辨率和動(dòng)態(tài)測(cè)量，高通量 FPP 將提高與環(huán)境相互作用（如植物水分狀況、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度等）密切相關(guān)的性狀選擇的效率。 FPP 的重要優(yōu)勢(shì)之一是，它的簡(jiǎn)單性和有效性以及與使用稱重傳感器蒸滲儀和環(huán)境傳感器的實(shí)驗(yàn)方法的兼容性。未來(lái)，該平臺(tái)可以幫助復(fù)雜生理性狀的表型分析，有利于產(chǎn)量增加，以增強(qiáng)功能育種方法并指導(dǎo)作物建模。

圖1.不同植物品種產(chǎn)量與資源消耗的線性關(guān)系

有益應(yīng)激相關(guān)性狀的定義是復(fù)雜的，這些性狀必須在育種計(jì)劃中明確定義。培育耐旱植物并不一定意味著提高生產(chǎn)力。這一事實(shí)在先前的研究中得到了證明，雖然改變干旱反應(yīng)調(diào)節(jié)因子的表達(dá)通常能夠成功地增強(qiáng)抗旱性，至少在實(shí)驗(yàn)室條件下是這樣，但這種耐性通常以發(fā)育受到抑制為代價(jià)，并帶來(lái)顯著的產(chǎn)量損失。同樣，為提高水分利用率而進(jìn)行的育種也會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量損失。盡管提高產(chǎn)量潛力可以轉(zhuǎn)化為在壓力下更好的表現(xiàn)，但它也對(duì)水資源和其他資源提出了更大的需求。事實(shí)上，現(xiàn)代作物由于其高蒸騰速率而使用大量的水（參見(jiàn)圖1，表1），然而它們高水平的氣孔導(dǎo)度限制了它們?cè)谒置{迫下的生存能力。為了提高作物的耐旱性，必須在確定明確的育種目標(biāo)和確保育種策略的靈活性之間取得適當(dāng)?shù)钠胶?。作物育種中的一個(gè)常見(jiàn)錯(cuò)誤是將生存力性狀與耐性或抗性性狀聯(lián)系起來(lái)。事實(shí)上，假設(shè)育種計(jì)劃的主要目標(biāo)是提高作物在非生物脅迫條件下的產(chǎn)量，相對(duì)于非脅迫對(duì)照（即選擇在非生物脅迫條件下產(chǎn)量損失最小的基因型），那么存活性性狀就不那么相關(guān)了。在這些情況下，與植物水分關(guān)系相關(guān)的生理性狀是選擇產(chǎn)量相關(guān)的性狀，因?yàn)樗鼈儗?dǎo)致最小的產(chǎn)量損失。不幸的是，基于成像的框架報(bào)告的主要生理參數(shù)與植物大小有關(guān)。這種情況不能全面、實(shí)時(shí)、準(zhǔn)確地描述植物的生理狀態(tài)，尤其是與輻射、VPD和溫度等真實(shí)環(huán)境線索有關(guān)的水分平衡狀態(tài)。例如，近年來(lái)，玉米作物對(duì)VPD的敏感性穩(wěn)步上升，因此目前的產(chǎn)量損失將高達(dá)15%，如果這種敏感性趨勢(shì)在未來(lái)繼續(xù)下去，則可能達(dá)到30%。事實(shí)上，精確的特定性狀的生理表型對(duì)于推進(jìn)作物育種至關(guān)重要。

圖2.(A) CAM、C4 和C3植物在250,000 種陸生植物中的分布和(B)它們各自對(duì)全球初級(jí)生產(chǎn)總值(GPP) 的貢獻(xiàn)。(C)全球膳食能量供應(yīng)的比例，不同物種提供的千卡/人/天

為了進(jìn)行光合作用，植物需要從大氣中吸收二氧化碳，但這樣做會(huì)使其遭受水分流失，從而導(dǎo)致脫水的威脅。為了提高產(chǎn)量，葉子需要保持一個(gè)平衡的水合狀態(tài)。水流的輕微不平衡將導(dǎo)致水分不足，許多細(xì)胞和生理過(guò)程出現(xiàn)嚴(yán)重故障。這種水平衡的調(diào)節(jié)總是具有挑戰(zhàn)性的，特別是在水有限的條件下。一般來(lái)說(shuō)，C3作物每生產(chǎn)一克有機(jī)物，就要通過(guò)根部吸收大約500-600克的水分，這些水分通過(guò)植物體被輸送并流失（通過(guò)開放氣孔的蒸騰作用）到大氣中(實(shí)際上，這些數(shù)字達(dá)到了每公頃每天50-80噸水，這是根據(jù)開花期的平均作物種類估算的）。C4作物的效率更高，“僅"為1:250–300克的比例（圖1）。這是CAM植物用水量的三到五倍；這些植物用50-100克水生產(chǎn)1克干物質(zhì)含量。然而，盡管與C4植物相比，植物王國(guó)中的CAM植物更為豐富（圖2A），但它們對(duì)全球初級(jí)生產(chǎn)總值（GPP）的貢獻(xiàn)非常?。▓D2B），對(duì)全球膳食能量供應(yīng)的貢獻(xiàn)可以忽略不計(jì)（圖2C）。另一方面，C4植物對(duì)其總初級(jí)生產(chǎn)力（GPP）的貢獻(xiàn)大于其在植物界的豐度（7倍以上）。這些C4趨勢(shì)主要是育種策略的直接結(jié)果，考慮到這些植物的產(chǎn)量和資源效率是合理的（圖1）。C3谷物和其他作物占全球植物每日熱量攝入的大部分（圖2C）。我們的大多數(shù)糧食作物表現(xiàn)出較低的水分利用效率，這意味著育種偏好高產(chǎn)而不是高水分利用效率。為了提高植物對(duì)水分脅迫的耐受性，未來(lái)的育種計(jì)劃應(yīng)考慮植物生產(chǎn)力（高水分利用率）和生存能力（低水分利用率）之間的基本平衡，這必須在脅迫育種計(jì)劃中得到很好的描述、定義和解決，以提高植物的耐水性。選擇真正有效利用水分的作物。為了做到這一點(diǎn)，新的表型工具，包括直接和連續(xù)測(cè)量植物水分關(guān)系將需要納入育種計(jì)劃。

圖3.?crit 作為根功能特性來(lái)選擇高根系性能

最近發(fā)表的一篇文章描述了一個(gè)FPP，該FPP已經(jīng)建立起來(lái)，與一個(gè)用于確定土壤含水量成為植物蒸騰限制因子的臨界θ（?crit）點(diǎn)的模型一起工作。?crit是確定植物水分平衡行為的一個(gè)重要參數(shù)，根系充分利用任何可用水分的能力可能是?crit的一個(gè)重要組成部分。因此，在具有相似大小嫩枝和相似蒸騰水平的植物中，那些具有更好根系表現(xiàn)能力（這可能是根系結(jié)構(gòu)、解剖和/或生化或生理機(jī)制的結(jié)果）的植物將表現(xiàn)出較低的?crit值。也就是說(shuō)，具有優(yōu)良根系性能的植物能夠在干燥的土壤中保持正常的蒸騰速率（見(jiàn)圖3）。

圖4.根系性能對(duì)莖蒸騰作用的影響

FPP系統(tǒng)還可用于根據(jù)根日通量率來(lái)識(shí)別高性能砧木。這些作者發(fā)現(xiàn)，在鹽分脅迫下，過(guò)度表達(dá)aqauaporin的煙草植株表現(xiàn)出更好的根系通透性。當(dāng)轉(zhuǎn)基因根嫁接到對(duì)照植株上時(shí)，無(wú)論是在充分灌溉還是在鹽堿條件下，植株的氣孔導(dǎo)度都有所增加（見(jiàn)圖4）。結(jié)果，這些嫁接植物表現(xiàn)出了增加的光合作用和產(chǎn)量。這是由于根系導(dǎo)水率適中，這是一個(gè)重要的生理參數(shù)，可以使用FPP平臺(tái)進(jìn)行測(cè)量。

圖5.不同土壤含水量下M82番茄植株全株標(biāo)準(zhǔn)化氣孔導(dǎo)度的比較

據(jù)報(bào)道，許多作物品種的以下生理參數(shù)與產(chǎn)量高度相關(guān)：氣孔導(dǎo)度、水力導(dǎo)度、生長(zhǎng)速率、不等水行為、有效水分利用率、膜穩(wěn)定性指數(shù)（MSI）、總?cè)~綠素含量，午間水勢(shì)低，午間相對(duì)含水量低，蒸騰限制性狀（TRlim）。這些動(dòng)態(tài)特征受到環(huán)境條件自然變化的影響。即使在灌溉良好的條件下，光照和VPD的自然日變化也會(huì)對(duì)某些作物產(chǎn)生重大影響。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等重要性狀（如圖5所示）。事實(shí)上，F(xiàn)PP可以用來(lái)連續(xù)測(cè)量這些性狀（見(jiàn)表3）并同時(shí)比較許多植物，這使我們能夠在一天中的某些時(shí)段檢測(cè)到對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)的微小變化。這些變化在不同植物中發(fā)生的方式上的微小差異，如果每天重復(fù)發(fā)生，可能會(huì)對(duì)季節(jié)性生產(chǎn)產(chǎn)生顯著的累積效應(yīng)。此外，通過(guò)對(duì)目前已鑒定的數(shù)量生理性狀的測(cè)定，我們認(rèn)為開發(fā)和獲取新的有益生理性狀是非常重要的。即使在逆境條件下，一個(gè)具有提高植物生產(chǎn)力潛力的生理特性的例子就是“氣孔導(dǎo)度黃金時(shí)刻"。每日氣孔導(dǎo)度模式包括一個(gè)清晨高峰。隨著VPD的增加，這一數(shù)字會(huì)下降，并在上午晚些時(shí)候和中午達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。這種行為被認(rèn)為是使高二氧化碳吸收，而蒸騰作用是非常低的，由于相對(duì)較低的VPD。為了證明這一黃金時(shí)刻，我們連續(xù)監(jiān)測(cè)了全株氣孔導(dǎo)度、光照強(qiáng)度、VPD和蒸騰作用（圖5）。在水分充足的條件下，隨著溫室內(nèi)光照的增加，氣孔導(dǎo)度迅速增加，并不斷增加，直至達(dá)到最大值～07:30（圖5A）。在這段時(shí)間里，VPD非常低，事實(shí)上與夜間的VPD水平相似，而光照強(qiáng)度達(dá)到～日最大值的40%（此期間的平均光照強(qiáng)度為185 W m?2） 蒸騰速率極低，比中午最大蒸騰速率（0.7533g/hr?1）低57%植物）。事實(shí)上，在此期間，平均光照強(qiáng)度是誘導(dǎo)凈光合所需最小光照強(qiáng)度（43.2 W m?2）的5倍) 。在這個(gè)黃金時(shí)期，植物既高產(chǎn)又高效。有趣的是，在低VPD條件下，氣孔導(dǎo)度與CAM植物所采用的策略相同。此外，氣孔導(dǎo)度峰值雖然降低，但在輕度甚至重度脅迫下都能明顯觀察到（圖5B和C）。如果植物能更好地利用這一“黃金時(shí)刻"（即氣孔導(dǎo)度峰值更高或更寬），這將大大提高植物的生產(chǎn)力，特別是在逆境條件下。

圖6.野生型和農(nóng)作物的產(chǎn)量生存能力權(quán)衡方案

大約五十年前，Donald創(chuàng)造了ideotype（生理特征為基礎(chǔ)的方法）一詞來(lái)描述一種生物模型，這種模型預(yù)期在特定條件下以特定方式發(fā)揮作用，即一旦發(fā)展成一個(gè)品種，就會(huì)產(chǎn)生更多數(shù)量或質(zhì)量更好的有用產(chǎn)品[（圖6A和B）。為未來(lái)氣候變化創(chuàng)造這些意識(shí)形態(tài)的概念、方法和目標(biāo)確實(shí)存在，但實(shí)際作物并不存在，當(dāng)前栽培品種的特征如圖6C和D所示。 這是因?yàn)閭鹘y(tǒng)育種計(jì)劃中未考慮大多數(shù)建議的生理特征，原因是育種者的接受度較低和缺乏精確的篩選技術(shù)。提議的理想型特征，每天的高生產(chǎn)力、高光合能力和每單位水的高生產(chǎn)力很難實(shí)時(shí)測(cè)量。 將FPP整合到育種計(jì)劃中（特別是在親本選擇的預(yù)育過(guò)程中）將使育種者順利進(jìn)行應(yīng)激理想型育種。

綜上所述，為親本自交系和雜交種的簡(jiǎn)單、高效選擇尋找生理標(biāo)記，對(duì)高效育種過(guò)程和逆境類型育種具有重要意義。這些生理指標(biāo)應(yīng)易于快速測(cè)定和遺傳。基于以下原因，功能表型被認(rèn)為是脅迫研究和育種的最佳方法：

•提供了關(guān)鍵的生理和環(huán)境參數(shù)，使育種人員能夠在動(dòng)態(tài)環(huán)境中比較植物對(duì)不同環(huán)境條件的動(dòng)態(tài)響應(yīng)。

•詳細(xì)的性能分析為研究人員提供了定量工具，可用于選擇和或更好地理解植物機(jī)制。

•在未來(lái)，這種機(jī)械方法和作物生產(chǎn)力與許多物理化學(xué)因素之間的線性關(guān)系可能有助于開發(fā)作物建模、早期產(chǎn)量預(yù)測(cè)和產(chǎn)量損失預(yù)測(cè)的有效算法。

•它可以解決數(shù)量生理性狀與基因作用和相互作用之間的關(guān)系，并闡明遺傳變異轉(zhuǎn)化為表型變異的規(guī)則。

通過(guò)整合功能生理表型與功能定位的概念，功能基因組學(xué)為改良育種策略和平臺(tái)的發(fā)展提供了沃土。